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海洋藻類
無胚等葉狀體海洋孢子植物
特征
海洋微藻是光合自養(yǎng)型的生物，不需要任何有機成分作為能源物質，因此微藻的大規(guī)模培養(yǎng)理論上要比細菌、酵母及絲狀真菌更經(jīng)濟、簡單。20世紀90年代，科學家們慢慢開展天然產物的微藻生物轉化研究，用于萜類等化合物的結構修飾。這是一個新興的生物轉化體系，已初步顯示出了一定的發(fā)展?jié)摿Α?/span>
實際上，不論其外形如何，從功能上說所有海藻的整個藻體基本是一個簡單的葉，因而被稱為“葉狀體”植物。②海藻的生殖器官與高等植物的種子不同，多為單細胞的孢子或合子；有些藻類的生殖器官雖然是多細胞的，但它們都直接參加生殖作用，不象高等植物生殖器官的細胞有生殖功能和營養(yǎng)功能之分。③海藻的個體生活史是由孢子或合子開始的，它們不在母體內發(fā)育成為多細胞的胚，與高等植物的生活史不同。
研究簡史中國是記述海洋藻類最早的國家。公元前2～前1世紀的《爾雅》就已有關于海藻的記載，其后的歷代本草和地方志中有更多的記述。在歐洲，18世紀以前對藻類的概念模糊不清。直至1754年，瑞典學者林奈在名著《植物種志》中才首次在植物界的隱花植物綱中列出藻類目和5個屬，其中屬于海藻的有3個屬。到19世紀70年代中期，藻類學家們已對藻類的大部分屬進行了描述，做了一些有關海藻的生殖生活史的研究，并對藻類的分類系統(tǒng)不斷地進行修正。其中瑞典阿加德父子的工作為海藻的分類形態(tài)研究奠定了基礎。以后海藻的研究工作逐漸深入，德國F.奧爾特曼在1922～1923年發(fā)表《藻類的形態(tài)與生物學》（3卷）,總結了藻類形態(tài)和生理、生態(tài)的研究成果，是當時很有價值的藻類學書籍。20世紀40年代中，英國F.E.弗里奇完成《藻類的構造與生殖》的巨著，高度概括了前人的工作，對以前地位未定的一些藻類類群提出了有益的意見，并建立了健全的分類系統(tǒng)。這一巨著成為現(xiàn)代藻類分類學的基礎。
研究
中國近代海藻研究工作是20世紀30年代初期開始的。曾呈奎對中國海藻的分類做了許多工作。中華人民共和國成立后，曾呈奎與他的合作者在海藻的形態(tài)生活史、分類區(qū)系、生態(tài)、栽培、進化以及海藻化學等方面，開展了一系列理論與應用研究，推動了海藻學的發(fā)展。方宗熙及其合作者在海藻遺傳、育種方面做了大量工作。
生物學特征形態(tài)海藻大小懸殊，形態(tài)各異，有單細胞、群體和多細胞各種形態(tài)。單細胞海藻的個體微小，要借助顯微鏡才能看到；群體海藻由單細胞個體群集而成。藻體的大小從幾毫米到幾米，最大的長達60米以上。形態(tài)上有絲狀體、葉狀體、囊狀體和皮殼狀體等。有些海藻（如馬尾藻等）的外形雖然有類似根莖葉的形態(tài)，但不具備高等植物那樣的內部構造和功能。
色素藻類細胞含有各種各樣的色素，不同的色素組成標志著進化的不同方向，是分門的主要依據(jù)之一。藻類的色素主要有4類：葉綠素、胡蘿卜素、葉黃素和藻膽素。全部有色藻類都含有葉綠素α；除隱藻門外，都含有β－胡蘿卜素（有人認為隱藻門有少量β－胡蘿卜素）；藻膽素只在藍藻、紅藻和隱藻門中發(fā)現(xiàn)。原綠藻、綠藻、輪藻和裸藻的葉綠素成分和高等植物一樣，主要是葉綠素a和b。隱藻、甲藻、黃藻、金藻、硅藻和褐藻除葉綠素a外，還有葉綠素c，而無葉綠素b。紅藻含葉綠素a和d。藍藻只有葉綠素a。葉黃素種類很多，按門類而有所不同（見表）。生殖與高等植物相比，海藻的形態(tài)構造比較簡單，但在生殖上卻極為多樣。無性生殖方式有：①單細胞藻體的分裂；②多細胞藻體的斷裂分離；③特殊細胞繁殖體的分裂；④無性生殖孢子的有絲分裂。
有性生殖方式有兩類：一類是配子結合。由兩個配子在配子囊內融合成一個合子。依據(jù)配子的體形可分為：①同配生殖，指形狀和大小相同的配子融合。②異配生殖，指形狀相同但大小有差異的配子融合。這種融合只能在大配子（稱為“雌配子”）和小配子（稱為“雄配子”）之間進行，這是性分化最簡單的類型。③卵配生殖，指不同形狀、不同大小的配子融合。由雌性不動配子即“卵”細胞，和雄性游動或不動配子即“精子”相結合。另一類是配子-配囊融合，由配子囊和一個配子融合。受精是借助于雌配子囊管外生長的受精絲進行，雄配子接觸受精絲，經(jīng)過原生質融合后，其核通過受精絲移入雌配子囊中。
生態(tài)類型根據(jù)生活方式可以分成5種生態(tài)類型：①浮游生活，如單細胞和群體的甲藻、黃藻、金藻、硅藻等門的多數(shù)藻類（見海洋浮游生物）。②漂浮生活，如漂浮馬尾藻（Sargassum natans）藻體全無固著器，營斷枝繁殖，在大西洋上形成大型的漂流藻區(qū)，成為聞名的馬尾藻海。③底棲生活，如石莼、海帶、紫菜，體基部有固著器，營定生生活，主要生長在潮間帶和潮下帶（見彩圖）。④寄生生活，如菜花藻(Janczewskiaramiformis)寄生于別的藻體上。⑤共生生活，如紅藻門的角網(wǎng)藻(Ceratodictyonspongiosum)是紅藻與海綿動物的共生體；一些藍藻、綠藻和子囊菌類或擔子菌類共生，成為復合的有機體──地衣。浮游和漂浮海藻生長在近岸或大洋的表層中，底棲海藻主要生長在潮間帶和潮下帶。在溫帶，潮間帶是海藻生長繁茂的場所；在熱帶，許多海藻都生長在潮下帶；在兩極海域，海藻則只見于潮下帶。
分類系統(tǒng)分類主要依據(jù)是所含的光合色素、儲存的物質、鞭毛的數(shù)目和類型、生殖的方式等。藻類學家對藻類的分類有各種不同意見。根據(jù)最新的研究結果，藻類可分為12門，其中11門有海生種類。關于各門海藻的種數(shù)已總結成表（見海洋植物）。各門藻類的主要特征見表。藍藻門(Cyanophyta)分類學家對藍藻門的分類系統(tǒng)地位存在著不同的意見：依其具有藻膽素，有人把藍藻與紅藻合為一門；因與細菌同樣由無真核細胞構成，有人將兩者合為原核生物界，藍藻為該界下的一個門；因與細菌同樣營分裂生殖，有人將藍藻和細菌歸為裂殖植物；在把生物分為5界或6界的意見中，藍藻又被單獨劃為一界。這里按多數(shù)藻類學家的意見，將藍藻作為藻類的一門。
紅藻門（Rhodophyta）分兩綱:①紅毛菜綱(Ban-giophyceae)。絕大多數(shù)種為絲狀體或簡單的葉狀體，極少數(shù)種為單細胞。紋孔連結可存在，但在光學顯微鏡下不易見到。細胞單核常有一較大的片狀星形色素體和一淀粉核。彌漫性生長。除紫菜及紅毛菜等少數(shù)屬種外，生活史中據(jù)目前所知只有無性生殖。果胞來自營養(yǎng)細胞。二倍期只限于合子階段。海水中有紅刺藻目、紅毛菜目和紫球藻目。②紅藻綱(Rhodophyceae)。所有屬種的基本構造為絲狀體。紋孔連結易于見到，并分初生和次生兩種。除極少數(shù)（珊瑚藻科和紅葉藻科）偶見中間生長外，全為頂端生長。絕大多數(shù)屬種的生活史為3個階段。多數(shù)的不動精子和果胞分別生長在不同的藻體上。孢子體生四分孢子囊，偶見單孢子囊、雙孢子囊或多孢子囊。真紅藻綱內有海索面目、隱絲藻目、杉藻目、紅皮藻目、掌藻目和仙菜目。（圖1）隱藻門(Crypotophyta)只有一綱，內有隱鞭藻目。
甲藻門(Dinophyta)有兩綱：①縱裂甲藻綱(Des-mophyceae)。藻體為單細胞，有兩條無茸不等長的鞭毛生在細胞的前端或近前端處，營浮游生活。②橫裂甲藻綱(Dinophyceae)。藻體為游動的單細胞或由單細胞連成各種形狀的群體。在細胞腹面縱橫溝交界附近側生兩條鞭毛，一條多茸，另一條無茸。
金藻門（Chrysophyta）有兩綱:①金藻綱(Chry-sophyceae)。有兩條不等長的鞭毛，一條無茸，一條多茸，或只有一條多茸鞭毛。②定鞭金藻綱（Haptophyceae）。有兩條等長的無茸鞭毛；有附著鞭毛。
硅藻門(Bacillariophyta)分兩綱:①中心綱(Cen-tricae)。細胞呈各種形狀，群體為鏈狀。殼面有輻射對稱的花紋，沒有殼縫或假殼縫，不能滑動。②羽紋綱(Pen-natae)。殼面花紋以殼面長軸為中線，兩側對稱，殼面有或無殼縫，或假殼縫，能滑動。
褐藻門(Phaeophyta)其分類依據(jù)生活史、藻體構造和生長樣式等，曾經(jīng)分為3個綱或3個亞綱。70年代以來的研究，摒棄了上述部分依據(jù)，3個綱的分類法也被廢棄，認為只有褐藻綱一個綱。其中絲狀體構造、生活史為等世代交替的種類，是最原始的；生活史中缺乏無性孢子生殖，并顯示出配子體世代的退化和有性生殖明顯的卵配化，則為高級的種類。褐藻綱內分12個目。（圖2）原綠藻門(Prochlorophyta)藻體單細胞，草綠色，聚生在含膠的被囊動物，特別是海鞘體上。多見于潮下帶珊瑚礁上。這是新發(fā)現(xiàn)的一門。由于細胞為原核，色素體與綠藻門的相同，因而在演化上被認為是綠藻門的祖先。全門只有原綠藻綱。中國西沙群島和海南島已有發(fā)現(xiàn)。
綠藻門(Chlorophyta)依據(jù)其形態(tài)、構造和生殖特征區(qū)分為數(shù)綱，海水中只有綠藻綱，內分10個目（圖3）。進化和系統(tǒng)發(fā)育法國J.V.F.拉穆勒于1816年對海洋藻類內部關系最先作過試探，繼而愛爾蘭W.H.哈維在1836年明確提出以體色為基準把整個藻類分為褐藻類、紅藻類、綠藻類和硅藻類4個類群。體色是宏觀的分類特征，哈維的劃分是一種形態(tài)性分類，已被證明是基本上合乎自然系統(tǒng)的。20世紀50年代以來，已查明體色的特征不僅在海藻的分類上，而且在整個具有光合作用機制的植物的分類上，都是最自然、最基本的特征。
中國曾呈奎等(1982，1983)認為，藻類的進化系統(tǒng)應以光合作用的光系統(tǒng)的色素組成、光合器的結構和功能的演化，作為主要標準，同時考慮原核和真核的區(qū)別，提出了海藻各類群的系統(tǒng)分類，并對一些同時兼有藍藻和綠藻特征的海藻確定為原綠藻。植物界的光合生物的系統(tǒng)發(fā)育參閱圖4。意義海藻是重要的海洋生物資源。海藻具有葉綠素和其他色素體，能進行光合作用，是海洋中有機物質的初級生產者。它們創(chuàng)造的有機物和積累的能量是整個海洋生物界賴以生存和發(fā)展的基礎。海藻光合作用產生的氧是大氣和海水中氧的極其重要來源。
海藻可供給人類直接食用。據(jù)統(tǒng)計，全世界可供食用的海藻近百種，其中綠藻的石莼、滸苔、礁膜，褐藻的海帶、裙帶菜和紅藻門的紫菜、掌藻(Palmariapalmata)等都是負有盛名的。海藻能為藥用已有悠久的歷史。據(jù)中國《神農本草經(jīng)》和《名醫(yī)別錄》記載，羊棲菜和昆布是治療甲狀腺腫的最早的中藥，鷓鴣菜和海人草是有名的驅蛔藥用海藻。海藻可用做家禽和家畜的飼料，海藻體內含鉀豐富，還可用作農田肥料。
另一個重要的用途是從海藻中提取藻膠及其他化合物。瓊膠是從紅藻門石花菜、雞毛菜和江蘺等屬種中，提取的一種藻膠。由于它有特殊的膠凝性質，顯著的穩(wěn)固性、滯度和滯后性，在學術研究上被廣泛利用為細菌培養(yǎng)基；在食品、釀造、塑料、印刷等工業(yè)上有很大用途。卡拉膠是紅藻門麒麟菜、角叉菜、杉藻或沙菜等屬種中提取的另一種藻膠。由于此膠有特殊的穩(wěn)定效果，已被廣泛用于食品制造工業(yè)上。褐藻膠是從大型褐藻（如海帶、巨藻等）中提取的，由于其特殊的理化性質，多應用于紡織、制紙、涂料和食品工業(yè)中。此外，從紅藻門的海蘿中所提取的海蘿膠和從叉藻中提取的叉藻膠（又名丹麥瓊膠），也都分別應用于紡織和食品工業(yè)，特別是乳制品上。
有些海藻的產量很大，在美國加利福尼亞海岸每1公頃的海面就生長有60～100噸巨藻及其他的藻類。人們正在研究在海面上栽培巨藻，作為新的沼氣能源材料。硅藻死后沉積而成的硅藻土，是研磨光學鏡片的材料，還常在工業(yè)中被用做過濾劑和吸附劑。
為害人類的海藻目前知道的很少，除赤潮外，主要是有些海藻對海洋生物養(yǎng)殖事業(yè)有所危害（見海洋有毒植物）。有些海藻如滸苔、水云等是海洋污著生物，使艦船減速，給國防和交通運輸事業(yè)帶來一定影響。
參考書目
曾呈奎、周百成：光合生物的進化，《進化論選集》，科學出版社，北京，1983。
H.C.Blod,M.J.Wynne,Introduction to the Algae，Prentice-Hall，Englewood Cliffs，1978.
C.J.Dawes，Marine Botany，John Wiley & Sons，New York，1981.
形態(tài)構造
1、形態(tài)。藻類細胞的形態(tài)有球形、橢圓形、圓盤形、卵圓形、多角形、三角形、圓桶形、纖維形、棒形和弓形等等。
2、細胞壁。除裸藻、隱藻、少數(shù)甲藻、金藻的生殖細胞原生質裸露，無細胞壁外，其余各類藻類原生質體外均有細胞壁。細胞壁的化學成分和結構，各門類間不盡相同。例如，綠藻門的細胞壁主要成分為纖維素和果膠質；硅藻細胞壁主要成分為氧化硅，并由上下兩個半片套合而成大型的藻類，如紅藻、褐藻細胞壁的主要成分是纖維素和藻膠。
4、色素、色素體。藻類細胞含有的色素，按其成分可歸納為葉綠素、胡蘿卜素、葉黃素和藻膽素四大類。各門藻類所含色素的成分和比例不同，但所有藻類都具有葉綠素。。除藍藻、原綠藻外，色素均位于色素體內。色素體是藻類光合作用的場所。由于各門藻類的色素成分和比例不同，因而其色素體呈現(xiàn)不同的顏色。色素體形態(tài)多種，有杯狀、盤狀、星狀、螺旋狀、片狀和板狀等。色素體位于細胞的中心，或位于細胞周邊，靠近細胞壁；前者為軸生，后者為周生。
7、殖細胞，都具鞭毛或僅生殖細胞具鞭毛。具鞭毛的藻類能自由游動。鞭毛的數(shù)目、長短和著生位置等，在各門類中是不同的。例如，綠藻門常具有2條頂生、等長的鞭毛；甲藻門具2條鞭毛，生于細胞前端或腹面。具鞭毛、能運動的藻類，常具有1個橘紅色、球形或橢圓形的眼點。眼點多位于細胞前端側面，具有感光作用。
生態(tài)分布
大型海洋藻類主營底棲生活，海洋的海底環(huán)境對其至關重要。同時，不同深度的海洋環(huán)境由于生態(tài)因子變化較大，對海洋藻類的分布、生活、繁殖都有重要影響。
關于海底環(huán)境劃分的界限，一般采取以下的劃分辦法。
1、潮間帶：是指有潮汐現(xiàn)象和受潮汐影響的區(qū)域。其上限是大潮高潮最高潮線，下限是大潮低潮最低潮線。潮間帶的環(huán)境特點是光線充足，潮汐和波浪的作用強烈，周年溫度變化較大，并且有周日變化；底質性狀復雜，可分為巖底、礫石底、沙底和泥底及其過渡類型；每天有一定時間交替浸沒在水中和暴露在空氣中；潮間帶環(huán)境受大陸影響較大。根據(jù)潮汐活動的規(guī)律，潮間帶有4條潮線，即大潮高潮線、小潮高潮線、小潮低潮線、大潮低潮線。根據(jù)這4條潮線，可以將潮間帶分為3個區(qū)：高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)。
2、潮下帶：是指從潮間帶下限至水深200m處這一區(qū)域，通常也就是到大型底棲藻類分布的最低界限。在潮下帶，光照強度和溫度是決定該帶下限深度的重要環(huán)境因子。所以，在高緯度區(qū)域，該帶下限的深度要比低緯度淺些。由于光照條件的限制使營固著生活的海洋藻類趨向于大潮低潮最低潮線附近，即潮下帶的上部，并以頗大數(shù)量成片生長。該區(qū)域動物的種類和數(shù)量豐富，是海洋魚類的主要棲息索餌環(huán)境，同時也是某些經(jīng)濟魚類的產卵場，所以在這一帶有許多海區(qū)是重要的漁場，因此，大型海洋藻類的分布對這些動物的作用非常重要。
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