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核膜
真核生物核與細胞質(zhì)交界處的膜
基本信息
| 中文名 | 核膜 |
| 外文名 | nuclear envelope |
| 拼音 | hé mó |
| 定義 | 位于真核生物的核與細胞質(zhì)交界處的雙層結(jié)構(gòu)膜 |
| 作用 | 控制細胞核內(nèi)外物質(zhì)和信息傳輸 |
| 膜層 | 雙層膜 |
| 分布 | 真核生物的核與細胞質(zhì)交界處 |
| 別名 | nucleolemma; karyotheca |
收起
組成
核膜外層的外表面附有核糖體顆粒。有的細胞中，外膜與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連續(xù)，因為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與質(zhì)膜是連續(xù)的，所以核膜間隙似乎與細胞外相通。
結(jié)構(gòu)
外核膜
外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分相連接，但在核膜中的蛋白質(zhì)濃度卻高于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。核膜的這種基本結(jié)構(gòu)，可因生物種類的不同而異。例如，綠藻類的角絲鼓藻只有一層核膜，但在變形蟲和某種脊椎動物的細胞中，在核膜內(nèi)側(cè)則有第三層膜結(jié)構(gòu)，即呈三層結(jié)構(gòu)。另外，渦鞭蟲類中的夜光蟲有雙層膜結(jié)構(gòu)，但核膜上無核孔。在高等真核生物的有絲分裂前期，核膜變成與小泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不能區(qū)分的幾個斷片。但到分裂末期，核膜在子染色體群表面重新形成，成為子核的核膜。另一方面，已知許多低等真核生物經(jīng)過分裂期，其核膜仍然存在，并不消失。細胞核與細胞質(zhì)之間的界膜，厚約200埃，是真核細胞的特有結(jié)構(gòu)。它除包括由雙層膜組成的“核膜”外，還包括兩層膜之間的核周腔和分布在膜上的核孔。
核孔
核膜的裂解與重建
裂解
在哺乳動物中，核膜可以在幾分鐘內(nèi)分解，而這在有絲分裂的早期階段遵循一系列步驟。首先，M-Cdk的磷酸化核蛋白多肽和核膜被選擇性地從核孔復合物中運出。之后，其余的核孔復合物同時斷裂。不過現(xiàn)有生化證據(jù)表明核孔復合物分解成穩(wěn)定的碎片，而不是分解成小的多肽碎片。M-Cdk還磷酸化了核層中的中間絲（支撐包膜的骨架），導致內(nèi)層的分解。電子顯微鏡和熒光顯微鏡有力地證明了核膜被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-核蛋白所吸收，而在有絲分裂過程中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中通常沒有發(fā)現(xiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-核蛋白。
另外，除了在有絲分裂的前期階段核膜破裂之外，在細胞周期的間期階段，發(fā)生細胞遷移的哺乳動物細胞中，核膜也出現(xiàn)破裂。這種短暫的破裂可能由核變形引起。細胞質(zhì)蛋白復合物組成的“運輸所需的內(nèi)體分選復合物”（ESCRT）能快速修復破裂。在核膜破裂過程中，可能發(fā)生DNA雙鏈斷裂。因此，在受限環(huán)境中遷移的細胞的存活似乎依賴于有效的核包膜和DNA修復機制。
作用
核膜的特殊作用就是把核物質(zhì)集中在靠近細胞中央的一個區(qū)域內(nèi)，核物質(zhì)的區(qū)域化有利于實現(xiàn)其功能。
核膜對核內(nèi)外物質(zhì)的交通有高度選擇性，離子和小分子的通透是由核膜調(diào)節(jié)的，而核酸、蛋白質(zhì)大分子的通透則是由核孔復合體的選擇通透性控制的。如果把原來存在于核內(nèi)的蛋白質(zhì)（如組蛋白、RNA 聚合酶等）注射到細胞質(zhì)內(nèi)，便能濃集到核內(nèi)；而非核內(nèi)蛋白，分子量超過 60000就很難通過核膜進入核內(nèi)。推測核內(nèi)蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)上可能含有特別的信號肽段，使它們能選擇地通過核膜而集中到核內(nèi)。至于一些體積顯然大于核孔復合體有效通路的蛋白質(zhì)和核蛋白顆粒（如核糖體亞基的分子大小達15納米）則假定是由于分子構(gòu)象從球形變成棒形而得以通過的；或者由于與核孔邊沿的某些受體分子的相互作用，使孔徑擴大而得以通過的。
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